Biologie

Anatomie van het oog

Licht komt het oog binnen via de pupil (pupil). De pupil is de opening in het regenboogvlies (iris) en bepaalt hoeveel licht het oog binnen komt. Het wordt beschermd door het hoornvlies (cornea) die tevens licht afbuigt. De lens (lens), die direct achter het regenboogvlies ligt, zorgt dat inkomend licht geconcentreerd wordt op een specifieke plek van het netvlies (retina): de gele vlek (ook fovea of macula genoemd). Het netvlies bekleedt ongeveer 65% van de binnenkant van het oog. Hier wordt licht waargenomen en omgezet in signalen. Via zenuwen, die gebundeld als oogzenuw (optic nerve) het oog verlaten, gaan de signalen naar de hersenen. Hier worden de signalen omgezet in ‘beeld’. De plek waar de oogzenuw richting de hersenen gaat heet de blinde vlek (optic disk), want er kan hier geen licht worden waargenomen. De ruimte tussen de lens en het netvlies is het glasachtig lichaam (vitreous humor) dat gevuld is met een doorzichtige gelei wat helpt het oog zijn vorm te behouden. De harde oogrok (sclera) is de buitenste laag van het oog wat te zien is als het oogwit.

Netvlies

Op het netvlies wordt licht geprojecteerd met daarachter het choroid (choroid) en de harde oogrok. Het choroid is gepigmenteerd om de spreiding van licht tegen te gaan. De vele bloedvaten erin zorgen voor zuurstof en voedingsstoffen in de omliggende weefsels. Aan de harde oogrok zijn de 6 oogspieren bevestigd die het mogelijk maken het oog alle kanten op te laten bewegen. Het netvlies, ook wel retina genoemd, is opgebouwd uit een aantal lagen die duidelijk te onderscheiden zijn:

• Müller cellen (Müller cells)
  Omringen de kegeltjes en staafjes om deze op hun plek te houden, zodat een lichtstraal uit een bepaalde hoek altijd op dezelfde kegeltjes en staafjes terecht komt. Dit is van groot belang bij de beeldvorming in de hersenen. Tevens bedekken de Müller cellen de zenuwen, waarmee de binnenkant van het oog word bekleed.
• Optische zenuwen (optic nerves)
  Het signaal dat wordt afgegeven door een ganglion neuron wordt door een zenuw door de retina geleid richting de blinde vlek en richting de hersenen.
• Ganglion neuronen (ganglion cell)
  ontvangen signalen van bipolaire of amacriene/horizontale neuronen en geven deze door via de optische zenuw. Dit is het signaal waarmee in de hersenen een scherp kleuren'beeld' word samengesteld.
• Bipolaire neuronen (bipolair cell)
  geven de signalen van de kegeltjes en staafjes door aan de horizontale/ amacriene neuronen of aan de ganglion neuronen. Een bipolair neuron kan van meerdere kegeltjes en staafjes signalen ontvangen en doorgeven voor een grotere gevoeligheid voor licht en beweging.
• Amacriene/horizontale neuronen (amacrine/horizontal cell)
  verbeteren het contrast door signalen van bipolaire neuronen aan andere neuronen door te geven. De horizontale neuronen geven signalen van een kegeltje of staafje door aan andere kegeltjes en/of staafjes en aan meerdere bipolaire neuronen; amacriene neuronen verspreiden de signalen van een bipolair neuron over meerdere ganglion neuronen.
• Kegeltjes (cone) en staafjes (rod)
  vangen licht of fotonen op en zetten deze om in signalen.
• Gepigmenteerd epitheel (pigmented cell)
  Het netvlies is gepigmenteerd om lichtspreiding tegen te gaan en ligt om en over de toppen van de lichtreceptoren, de kegeltjes en staafjes.

LET OP: licht komt via de Müller cellen, optische zenuwen en verschillende neuronen bij de kegeltjes en staafjes terecht!

Lichtreceptoren

Het netvlies herbergt 7 miljoen kegeltjes en 120 miljoen staafjes. De staafjes kunnen geen kleuren onderscheiden, al zijn ze 1000x gevoeliger voor licht dan kegeltjes. Hierdoor kunnen wij in het donker zien (scotopic vision).

De staafjes zorgen voor de waarneming van bewegingen. Van de 7 miljoen kegeltjes is er 65% gevoelig voor rood, 33% voor groen en 2% voor blauw. Hiermee zien we niet alleen kleuren, maar zien we ook scherp. Alhoewel de blauwe kegeltjes sterk in de minderheid zijn, is de gevoeligheid voor blauw licht hoger en het lijkt erop dat het signaal in de hersenen wordt versterkt. Dit heft echter het verschil in aantal niet geheel op.

De kegeltjes (cones) en de staafjes (rods) zijn niet gelijk over het oppervlak van de retina verdeeld. De gele vlek is 2.5 tot 3.0 mm in diameter en bestaat uit circa 5.5 miljoen rode en groene kegeltjes. Om te kunnen zien wordt hier het licht op geprojecteerd wat 15 graden van het blikveld scherp zicht in kleur geeft. De staafjes en de rest van de kegeltjes (inclusief de 'blauwe') liggen verspreid over de retina (zie figuur rechts). De reden dat de gele vlek voor het scherp zien van kleuren zorgt, is dat elk rode of groene kegeltje in contact staat met 1 ganglioncel. Verder van de gele vlek af staan er meer kegeltjes en staafjes in contact met een ganglioncel. Dit geeft een grotere gevoeligheid voor licht en beweging, maar het scherp zien neemt echter sterk af. Ver buiten de gele vlek is het oog zeer gevoelig voor licht, doordat een ganglion met 100 of meer staafjes in contact staat. Dit geeft een zeer onscherp, zwart/wit 'beeld'. De blinde vlek neemt geen licht waar aangezien er noch kegeltjes noch staafjes aanwezig zijn.

Kegeltjes en staafjes

De opbouw van de kegeltjes en staafjes volgen elkaar in grote mate:

• Buiten-gedeelte (outer segment)
  Ligt ingebed in het gepigmenteerde epithelium en kan twee vormen aannemen, waarvan de naam van de lichtreceptoren is afgeleid: een kegeltje (cone) heeft de vorm van een kegel, een staafje (rod) van een staaf. Hier wordt licht opgevangen en omgezet in een signalen.
• Binnen-gedeelte (inner segment)
  produceert de energie die het kegeltje of staafje nodig heeft om te functioneren. Daarnaast zorgt het er ook voor dat na het afgeven van een signaal het buiten-gedeelte gereed wordt gemaakt voor het volgende signaal.
• Kern (nucleus)
  De opzichter van het kegeltje of staafje.
• Synaptisch lichaam (synaptic region)
  Het signaal dat is afgegeven door het buitengedeelte van de lichtreceptor wordt via het synaptische lichaam doorgegeven aan de bipolaire en/of horizontale neuronen om richting de hersenen te gaan.

Signaal

Het signaal dat ontstaat in het buitengedeelte van de lichtreceptor, het kegeltje of staafje, is het gevolg van een foton. De duizenden schijven (discs) binnen het kegeltje of staafje bevatten een lichtabsorberende stof: retinal (retinal). Dit wordt gemaakt uit vitamine A (een tekort hiervan zorgt voor nachtblindheid; nyctalopia). Retinal vormt met opsin een fotopigment. Elke 'kleur' fotopigment heeft een eigen opsin, die bepaalt voor welke kleur foton retinal gevoelig is. In staafjes is de werking van het 'waarnemen' van licht grotendeels bekend; voor de kegeltjes geldt min of meer hetzelfde al zijn er nog vele onduidelijkheden.

Het fotopigment in de staafjes heet rhodopsin. Dit is opgebouwd uit inactief opsin en gebogen retinal (cis retinal). Het is gevoelig voor al het zichtbare licht, behalve voor rood. Rhodopsin is het meest gevoelig voor groen licht (500 nm). Het wordt opgebouwd in het donker en verzamelt zich aan het oppervlak van de schijven in de staafjes. Wanneer er licht in het oog terecht komt, neemt rhodopsin de energie van een foton op en verdwijnt de knik uit de gebogen retinal (trans retinal). Hierdoor laat retinal los en wordt opsin actief. Dit is de enige stap van het 'zien' waarbij licht nodig is! Het geactiveerde opsin zet de eerste van een aantal reacties in gang, die uiteindelijk een elektrisch signaal (signal) tot gevolg hebben.

Dit signaal en vele miljoenen anderen worden in locatie V1 in de hersenen omgezet in ‘beeld’ (zwart, wit en grijstinten), locatie V4 vult dit 'beeld' aan met kleuren en locatie V5 geeft informatie over ruimte en beweging.

We 'zien' kleuren dus niet met onze ogen, maar in de hersenen!

Na het afgeven van een signaal wordt trans retinal en actieve opsin omgezet in cis retinal en inactieve opsin. Samen kan het een volgende foton invangen, waardoor het hele proces van voren af aan kan beginnen. Tussen het absorberen van de ene foton tot de volgende zitten slechts duizenden van een seconde.

Ontwikkeling kleuren zien

Na de geboorte ontwikkelt het zien (van kleuren) van een kind in deze volgorde:

1. contrast (licht – donker)
2. beweging
3. vormen silhouet
4. herkenning van kleur

       
v.l.n.r.
1: pasgeborene
2: na 8 weken
3: na 12 weken
4: na 24 weken
5: na 1 jaar

Hoewel de verschillende kegeltjes signalen afgeven, wordt in eerste instantie in de hersenen geen kleuren gezien, maar slechts licht-donker. Dit heeft te maken met leren van zien en herkennen van objecten gedurende de tijd dat de hersenen zich nog aan het vormen zijn. Na ongeveer 6 maanden kan een baby kleuren waarnemen, al moet het zien van kleuren zich nog verder ontwikkelen in de hersenen.

Kleuren

Maar hoe ‘zie’ jij andere kleuren, bijvoorbeeld geel? In het oog komen fotonen van allerlei kleuren terecht, echter alleen rode, groene en blauwe fotonen worden ‘gezien’. Voor geel worden de rode en groene fotonen in dezelfde hoeveelheid door de rode en groene kegeltjes geabsorbeerd. Als er meer rode dan groene fotonen worden geabsorbeerd, ontstaat er oranje. Als alle rode, groene en blauwe fotonen in dezelfde hoeveelheid worden geabsorbeerd, ontstaat er de ‘kleur’ wit.